Вирусы классифицируют по типу генетического материала, способам репликации, строению и расположению структурных белков (капсидов), а также наличию или отсутствию оболочки.
Генетическая структура и способы репликации ДНК-вирусы . Могут быть только двунитевыми и одноните-выми. К. первым относят вирус оспы, герпес-вирусы, аденовирусы, паповавирусы и полиомавирусы. Последние два вируса вызывают развитие доброкачественных (бородавки) и злокачественных (рак шейки матки) опухолей. Вирус гепатита В частично дву- и однонитевой. К однонитевым вирусам относят парвовирусы, вызывающие инфекционную эритему.
Репликация ДНК-вирусов обычно происходит в ядре клеток хозяина и сопровождается продукцией полимераз, воспроизводящих вирусную ДНК. При этом последняя не всегда встраивается в хромосомную ДНК хозяина.
РНК-вирусы . Эти вирусы содержат однонитевую РНК, но различаются по стратегии репродукции, ( , содержащие плюс-однонитевую РНК и минус-однонитевую РНК). У плюс-однонитевых вирусов РНК транслируется в структурные белки и служит матрицей (мРНК) для РНК-зависимой РНК-полимеразы.
В состав минус-однонитевых вирусов входит собственная РНК-зависимая РНК-полимераза , продуцируемая на базе генома вируса мРНК. Последняя в свою очередь может быть матрицей для продукции вирусной (минус-однонитевой) РНК.
Ретровирусы имеют плюс-однонитевую РНК , которая не может выступать в качестве мРНК. Она «переписывается» на ДНК при помощи обратной транскриптазы и встраивается в ДНК хозяина. Последующую транскрипцию с образованием мРНК и вирусной РНК контролирует транскриптаза клеток хозяина.
Строение капсидов вирусов . Вирусная нуклеиновая кислота покрыта белковой оболочкой, состоящей из повторяющихся единиц (капсида) с икосаэдрическим (кубическим) или спиральным типами симметрии. Капсиды вирусов с икосаэдрическим типом симметрии имеют практически сферическую форму. Спиральный тип симметрии свойствен РНК-вирусам, капсиды которых окружают нуклеиновую кислоту, располагающуюся в виде спирали.
Капсид состоит из повторяющихся компонентов (капсомеров ), количество генов, кодирующих его, снижено, тем самым облегчён процесс сборки вируса.
Оболочка вирусов . В некоторых случаях нуклеиновая кислота и капсидные белки вируса (нуклеокапсид) окружены липидной оболочкой, состоящей из компонентов клетки хозяина или ядерных мембран. Мембрана клетки хозяина изменяется под действием белков, кодируемых вирусом, или гликопротеинов, выступающих в роли рецепторов для других клеток хозяина. Покрытые оболочкой вирусы чувствительны к действию веществ, растворяющих липидную мембрану (например, эфиров).
Вирусы образуют самостоятельное царство (Vira) и имеют следующие особенности:
Геном представлен одной нуклеиновой кислотой - ДНК или РНК (соответственно выделены 2 подцарства - рибовирусы и дезоксирибовирусы).
Неклеточное строение. Нуклеиновая кислота покрыта белковой оболочкой - капсидом, который состоит из отдельных субъединиц - капсомеров (обычно состоит из 5-6 полипептидов). Капсид вместе с нуклеиновой кислотой образует нуклеокапсид. Такое строение имеют простые вирусы (вирусы полиомиелита, аденовирусы и др.). У сложных вирусов имеется наружная оболочка - суперкапсид, который содержит липиды, гликолипиды. Суперкапсид частично формируется за счет клетки-хозяина.
Отсутствие белоксинтезирующих систем (при наличии ферментов адсорбции, распространения, ДНК - и РНК - зависимых полимераз).
Особый (дизъюнктивный) способ размножения: белки вируса синтезируются на рибосомах пораженной клетки, в других участках - нуклеиновая кислота вируса, затем происходит сборка вирусных частиц.
Малые размеры; мелкие вирусы (подиовирус и др.) - 25-30 нм (нанометров); средние (вирус гриппа и др.) - 50-125 нм; крупные (вирус натуральной оспы) - 150-200 нм.
7. Фильтруемость (проходят через бактериальные фильтры).
8. Кристаллизабельность (очищенные от балластных веществ внеклеточные вирусы, вирионы, способны образовывать кристаллы).
9. Форма вириоиов (различают палочковидные - у вируса бешенства и др., в виде многогранника, икосаэдр - у аденовирусов, кубоидальной формы - у вируса натуральной оспы, шаровидной - у вирусов гриппа, головчатые (сперматозоидоподобные) - бактериофаги).
Культивирование вирусов также имеет особенности. Их культивируют на активно размножающихся клетках с повышенной активностью метаболизма. Использую следующие живые системы. В организме лабораторных животных: обычно заражают мышей (взрослых и сосунков), кроликов, обезьян (внутримышечно, интраназально, внутрибрюшинно, интрацеребрально, на роговицу). На 9-12-дневных куриных эмбрионах: чаше культивируют на эмбрион-аллантоисной оболочке, реже - в аллантоисной или амниотической подсети. На культуре клеток: чаще используют однослойные культуры ткани из активно размножающихся клеток. Клетки выращивают на естественных питательных средах (эмбриональных экстрактах, лошадиной, человеческой сыворотке), ферментативных гидролизатах белков (триптический гидролизат лактальбумина), на синтетических средах (например, на среде 199, состоящей из 63 компонентов, в том числе аминокислот, витаминов, глюкозы, солей, человеческой сыворотки, индикатора фенолового красного). Используют следующие типы культур клеток: первично- трипсинизированные (обычно фибробласты куриного эмбриона; они не перевиваются и их надо всегда готовить ех tempore; недостатком является такаю их нестандартность); перевиваемые (одинаковы во всех лабораториях, так как являются определенным клоном клеток, например, клетки из портальных тканей - амниона человека, почек эмбриона свиньи; клетки из опухолевых тканей - HeLa (клетки рака шейки матки), НЕр-2 и др. ; недостатком этой группы является то, что клетки часто спонтанно перерождаются, становятся атипичными, полиплоидными, а также бывают спонтанно заражены латентными вирусами и ми-коплазмами); полуперевиваемые диплоидные (например, диплоидные клетки легких человека; они стабильны, спонтанно не перерождаются, не загрязнены вирусами и микоплазмами).
Различают следующие формы вирусных инфекций. Абортивная инфекция (происходит в невосприимчивом иммунном организме): вирус либо не проникает в клетку, либо после проникновения погибает и выталкивается из клетки. Продуктивная инфекция: вирус адсорбируется на чувствительных клетках и проникает в клетку путем погружения её мембраны с вирусом внутрь, в цитоплазму клетки (виро -рексис); в образовавшейся фагосоме нуклеиновая кислота вируса освобождается от белковых оболочек ("раздевание вируса"); после окончательного раздевания проникшая в клетку нуклеиновая кислота вируса переключает функционирование клеточного генома и соответствующих метаболических систем клетки на репродукцию вируса; образованные вирусные частицы выходят из клетки и внедряются в соседние клетки. Часто такое взаимодействие заканчивается гибелью клетки, этот процесс обозначают как цитопатическое действие (ЦПД). Ранним признаком ЦПД является прекращение митозов; клетка временно набухает, затем деформируется, сморщивается, становится более интенсивно окрашиваемой, отслаивается от стекла (в культурах) и погибает. Иногда перед гибелью клетки образуют симпласты (слившиеся многоядерные клетки). Вирогения: проникшая в клетку нуклеиновая кислота вируса встраивается (интегрирует) в ДНК клетки-хозяина (как в случае умеренного фага) и в форме провируса существует в клетке и передается её потомству. Явление вирогении характерно как для ДНКовых,так и для РНКовых вирусов, так как последние обладают ферментом обратной транскриптазой (например, ретровирусы).
В основу современной классификации вирусов положен ряд признаков, в том числе: тип нуклеиновой кислоты, число капсомеров, наличие суперкапсида, чувствительность к эфиру, круг восприимчивых хозяев, патогенность, географическое распространение и др.
Особенности противовирусного иммунитета. Невосприимчивость к вирусным инфекциям может быть обусловлена следующими факторами. Факторы естественной резистентности: клеточная ареактивность (как результат филогенеза человек невосприимчив ко многим вирусным болезням животных и растений); ингибиторы - вещества мукопротеидной или липопротеидной природы, структурно идентичные рецепторам чувствительных клеток (они свободно циркулируют в крови, других жидкостях и блокируют взаимодействие вируса с клеткой); комплемент участвует в формировании специфического (иммунного) противовирусного ответа (лизоцим и другие гуморальные факторы защитной роли не играют); фагоцитоз носит незавершенный характер, однако лейкоциты, в которые проник вирус, продуцируют интерферон; интерферон синтезируется клеткой после проникновения вируса,он неспецифически ингибирует репродукцию любых вирусов, нарушая синтез вирусных белков на рибосомах (в организме человека активен лишь человеческий интерферон, который продуцируют человеческие лейкоциты, иди генно-инженерный интерферон - реаферон, продуцируемый кишечной палочкой, в геном которой введен ген человеческого интерферона; интерферон широко применяют для лечения и экстренной профилактики вирусных инфекций); лихорадка (повышенная температура нарушает репродукцию вирусов); возрастной фактор (имеет значение, например, при ротавирусной инфекции, которой чаще болеют дети); эндокринные факторы (гипофункция многих желез внутренней секреции отягощает течение вирусных инфекций); факторы выделительной системы (способствуют освобождению организма от вирусов); формирование внутриклеточных включений, возможно, оказывает защитное влияние (тельца Гварниери при натуральной оспе, тельца Бабеша-Негри при бешенстве).
Особенности приобретенною противовирусного иммунитета в одних случаях обусловливают стойкую невосприимчивость (например, после кори), в других - кратковременную (после риновирусной инфекции). Антитела действуют только на внеклеточно расположенные вирусы (поэтому лечение противовирусными иммуноглобулинами проводят в ранние сроки, пока основная часть вирусов не проникла в клетки). Клетки, в которые проникли вирусы, синтезируют вирус-зависимые антигены и становятся чужеродными для организма, что ведет к их уничтожению Т-киллерами. В защитных реакциях имеет значение также местная резистентность клеток (например, у человека, невосприимчивого к полиомиелиту, клетки нервной ткани и желудочно-кишечного тракта, к которым полиовирус обладает тропизмом, становятся резистентными к вирусу). Секреторные иммуноглобулины (slgA) - основное звено местного иммунитета на слизистых оболочках. Вакцинация (вирусными вакцинами) создаёт не только специфический иммунитет в отношении отдельного вируса, но и формирует резистентность к другим вирусам (стимулируется не только выработка антител и образование Т-киллеров, но и выработка интерферона).
Морфологию и структуру вирусов изучают с помощью электронного микроскопа, так как их размеры малы и сравнимы с толщиной оболочки бактерий.
Форма вирионов может быть различной: палочковидной (вирус табачной мозаики), пулевидной (вирус бешенства), сферической (вирусы полиомиелита, ВИЧ), в виде сперматозоида (многие бактериофаги) (рис. 8).
Рис. 8. Формы вирионов:
1 вирус оспы; 2 вирус герпеса; 3 аденовирус; 4 паповавирус; 5 гепаднавирус; 6 парамиксовирус; 7 вирус гриппа; 8 коронавирус; 9 аренавирус; 10 ретровирус;
Размеры вирусов определяют с помощью электронной микроскопии, методом ультрафильтрации через фильтры с известным диаметром пор, методом ультрацентрифугирования. Одними из самых мелких вирусов являются вирусы полиомиелита и ящура (около 20 нм), цирковирусы (16 нм), наиболее крупным вирус натуральной оспы (около 350 нм). Вирусы имеют уникальный геном, так как содержат либо ДНК, либо РНК. Поэтому различают ДНК-содержащие и РНК-содержащие вирусы. Они обычно гаплоидны, то есть имеют один набор генов. Геном вирусов представлен различными видами нуклеиновых кислот: двунитчатыми, однонитчатыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными.
Различают просто устроенные (например, вирус полиомиелита) и сложно устроенные (например, вирусы гриппа, кори) вирусы. У просто устроенных вирусов нуклеиновая кислота связана с белковой оболочкой, называемой капсидом (от лат. capsa футляр). Капсид состоит из повторяющихся морфологических субъединиц капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсид, взаимодействуя друг с другом, образуют нуклеокапсид. У сложно устроенных вирусов капсид окружен дополнительной липопротеидной оболочкой суперкапсидом (производное мембранных структур клетки-хозяина), имеющим «шипы». Капсид и суперкапсид защищают вирионы от влияния окружающей среды, обусловливают избирательное взаимодействие (адсорбцию) с клетками, определяют антигенные и иммуногенные свойства вирионов. Внутренние структуры вирусов называют сердцевиной.
Для вирионов характерен спиральный, кубический и сложный типы симметрии капсида. Спиральный тип симметрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида, кубический образованием изометрического полого тела из капсида, содержащего вирусную нуклеиновую кислоту.
Кроме обычных вирусов, известны и так называемые неканониче ские вирусы прионы белковые инфекционные частицы, имеющие вид фибрилл размером 10-20 х 100 200 нм. Прионы, по-видимому, являются одновременно индукторами и продуктами автономного гена человека или животного и вызывают у них энцефалопатии в условиях медленной вирусной инфекции (болезни Крейтцфельдта Якоба, куру и др.). Другими необычными агентами, близкими к вирусам, являются вироиды небольшие молекулы кольцевой, суперспирализованной РНК, не содержащие белка, вызывающие заболевания у растений.
Микробиология: конспект лекций Ткаченко Ксения Викторовна
1. Морфология и структура вирусов
Вирусы – микроорганизмы, составляющие царство Vira.
Отличительные признаки:
2) не имеют собственных белоксинтезирующих и энергетических систем;
3) не имеют клеточной организации;
4) обладают дизъюнктивным (разобщенным) способом репродукции (синтез белков и нуклеиновых кислот происходит в разных местах и в разное время);
6) вирусы проходят через бактериальные фильтры.
Вирусы могут существовать в двух формах: внеклеточной (вириона) и внутриклеточной (вируса).
По форме вирионы могут быть:
1) округлыми;
2) палочковидными;
3) в виде правильных многоугольников;
4) нитевидными и др.
Размеры их колеблются от 15–18 до 300–400 нм.
В центре вириона – вирусная нуклеиновая кислота, покрытая белковой оболочкой – капсидом, который имеет строго упорядоченную структуру. Капсидная оболочка построена из капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсидная оболочка составляют нуклеокапсид.
Нуклеокапсид сложноорганизованных вирионов покрыт внешней оболочкой – суперкапсидом, которая может включать в себя множество функционально различных липидных, белковых, углеводных структур.
Строение ДНК– и РНК-вирусов принципиально не отличается от НК других микроорганизмов. У некоторых вирусов в ДНК встречается урацил.
ДНК может быть:
1) двухцепочечной;
2) одноцепочечной;
3) кольцевой;
4) двухцепочечной, но с одной более короткой цепью;
5) двухцепочечной, но с одной непрерывной, а с другой фрагментированной цепями.
РНК может быть:
1) однонитевой;
2) линейной двухнитевой;
3) линейной фрагментированной;
4) кольцевой;
Вирусные белки подразделяют на:
1) геномные – нуклеопротеиды. Обеспечивают репликацию вирусных нуклеиновых кислот и процессы репродукции вируса. Это ферменты, за счет которых происходит увеличение количества копий материнской молекулы, или белки, с помощью которых на матрице нуклеиновой кислоты синтезируются молекулы, обеспечивающие реализацию генетической информации;
2) белки капсидной оболочки – простые белки, обладающие способностью к самосборке. Они складываются в геометрически правильные структуры, в которых различают несколько типов симметрии: спиральный, кубический (образуют правильные многоугольники, число граней строго постоянно) или смешанный;
3) белки суперкапсидной оболочки – это сложные белки, разнообразные по функции. За счет них происходит взаимодействие вирусов с чувствительной клеткой. Выполняют защитную и рецепторную функции.
Среди белков суперкапсидной оболочки выделяют:
а) якорные белки (одним концом они располагаются на поверхности, а другим уходят в глубину; обеспечивают контакт вириона с клеткой);
б) ферменты (могут разрушать мембраны);
в) гемагглютинины (вызывают гемагглютинацию);
г) элементы клетки хозяина.
Из книги О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь автора Дарвин ЧарльзМорфология. Мы видели, что члены одного и того же класса, независимо от их образа жизни, сходны между собой по общему плану организации. Это сходство часто выражается термином «единство типа» или указанием на то, что некоторые части и органы у различных видов одного и того
Из книги Основы нейрофизиологии автора Шульговский Валерий ВикторовичГЛИЯ – МОРФОЛОГИЯ И ФУНКЦИЯ Головной мозг человека состоит из сотен миллиардов клеток, причем нервные клетки (нейроны) не составляют большинство. Большая часть объема нервной ткани (до 9/10 в некоторых областях мозга) занята клетками глии (от греч. склеивать). Дело в том, что
Из книги Микробиология: конспект лекций автора Ткаченко Ксения ВикторовнаЛЕКЦИЯ № 2. Морфология и ультраструктура бактерий 1. Особенности строения бактериальной клетки. Основные органеллы и их функции Отличия бактерий от других клеток1. Бактерии относятся к прокариотам, т. е. не имеют обособленного ядра.2. В клеточной стенке бактерий
Из книги Микробиология автора Ткаченко Ксения Викторовна3. Культивирование вирусов Основные методы культивирования вирусов:1) биологический – заражение лабораторных животных. При заражении вирусом животное заболевает. Если болезнь не развивается, то патологические изменения можно обнаружить при вскрытии. У животных
Из книги Общая экология автора Чернова Нина Михайловна1. Морфология и культуральные свойства Возбудитель относится к роду Carinobakterium, виду C. difteria.Это тонкие палочки, прямые или слегка изогнутые, грамположительные. Для них характерен выраженный полиморфизм. На концах булавовидные утолщения – метахроматические зерна волютина.
Из книги Биология [Полный справочник для подготовки к ЕГЭ] автора Лернер Георгий Исаакович1. Морфология и культуральные свойства Возбудитель относится к роду Mycobakterium, вид M. tuberculesis.Это тонкие палочки, слегка изогнутые, спор и капсул не образуют. Клеточная стенка окружена слоем гликопептидов, которые называются микозидами (микрокапсулами).Туберкулезная палочка
Из книги Путешествие в страну микробов автора Бетина Владимир4. Морфология бактерий, основные органы Размеры бактерий колеблются от 0,3–0,5 до 5-10 мкм.По форме клеток бактерии подразделяются на кокки, палочки и извитые.В бактериальной клетке различают:1) основные органеллы: (нуклеоид, цитоплазма, рибосомы, цитоплазматическая
Из книги Новейшая книга фактов. Том 1. Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина автора Кондрашов Анатолий Павлович5. Морфология бактерий, дополнительные органеллы Ворсинки (пили, фимбрии) – это тонкие белковые выросты на поверхности клеточной стенки. Комон-пили отвечают за адгезию бактерий на поверхности клеток макроорганизма. Они характерны для грамположительных бактерий.
Из книги Клематисы автора Бескаравайная Маргарита Алексеевна10. Морфология вирусов, типы взаимодействия вируса с клеткой Вирусы – микроорганизмы, составляющие царство Vira.Вирусы могут существовать в двух формах: внеклеточной (вириона) и внутриклеточной (вируса).По форме вирионы могут быть: округлыми, палочковидными, в виде
Из книги Логика случая [О природе и происхождении биологической эволюции] автора Кунин Евгений ВикторовичГлава 6. АДАПТИВНАЯ МОРФОЛОГИЯ ОРГАНИЗМОВ Среди приспособлений животных и растений к среде немаловажную роль играют морфологические адаптации, т. е. такие особенности внешнего строения, которые способствуют выживанию и успешной жизнедеятельности организмов в обычных
Из книги автора Из книги автораИнфекционная РНК и реконструкция вирусов Доказательства того, что РНК вирусов является генетическим материалом, предоставил нам все тот же ВТМ. Прежде всего ученым удалось изменить частицы ВТМ, устранив из их состава белковый компонент. В таком состоянии вирусы
Из книги автораУгроза вирусов Одна из книг о вирусах очень метко названа «Вирусы - враги жизни». И не только у вирусов гриппа, но и у других вирусов, поражающих человека, «на совести» десятки тысяч, а может быть, и миллионы жизней.Небезопасной болезнью следует считать краснуху. Это
Из книги автора Из книги автораМорфология и биология клематисов Клематисы? многолетние, в подавляющем большинстве листопадные, реже вечнозелёные, растения.Корневая система. Взрослые клематисы имеют два основных типа корневой системы: стержнекорневую и мочковатую. При ограниченном поливе (на юге)
Из книги автораГлава 10 Мир вирусов и его эволюция Пер. Г. ЯнусаВирусы были открыты как нечто совсем непримечательное, а именно необычная разновидность инфекционных агентов, а возможно, и особый род токсинов, вызывающих болезни растений, например табачную мозаику. Так как эти агенты
Морфологию и структуру вирусов изучают с помощью электронного микроскопа, так как их размеры малы и сравнимы с толщиной оболочки бактерий. Форма вирионов может быть различной: палочковидной (вирус табачной мозаики), пулевидной (вирус бешенства), сферической (вирусы полиомиелита, ВИЧ), в виде сперматозоида (многие бактериофаги).
Размеры вирусов определяют с помощью электронной микроскопии, методом ультрафильтрации через фильтры с известным диаметром пор, методом ультрацентрифугирования. Одним из самых мелких вирусов является вирус полиомиелита (около 20 нм), наиболее крупным – натуральной оспы (около 350 нм).
Различают просто устроенные (например, вирус полиомиелита) и сложно устроенные (например, вирусы гриппа, кори) вирусы. У просто устроенных вирусов нуклеиновая кислота связана с белковой оболочкой, называемой капсидом (от лат. capsa – футляр). Капсид состоит из повторяющихся морфологических субъединиц – капсомеров. Нуклеиновая кислота и капсид, взаимодействуя друг с другом, образуют нуклеокапсид. У сложно устроенных вирусов капсид окружен дополнительной липопротеидной оболочкой – суперкапсидом (производное мембранных структур клетки-хозяина), имеющей «шипы». Для вирионов характерен спиральный, кубический и сложный тип симметрии капсида. Спиральный тип симметрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида, кубический тип симметрии – образованием изометрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нуклеиновую кислоту.
Капсид и суперкапсид защищают вирионы от влияния окружающей среды, обусловливают избирательное взаимодействие (адсорбцию) с клетками, определяют антигенные и иммуногенные свойства вирионов. Внутренние структуры вирусов называются сердцевиной.В вирусологии используют следующие таксономические категории: семейство (название оканчивается на viridae), подсемейство (название оканчивается на virinae), род (название оканчивается на virus).
Однако названия родов и особенно подсемейств сформулированы не для всех вирусов. Вид вируса биноминального названия, как у бактерий, не получил.
В основу классификации вирусов положены следующие категории:
§ тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), ее структура, количество нитей (одна или две),
§ особенности воспроизводства вирусного генома;
§ размер и морфология вирионов, количество капсомеров и тип симметрии;
§ наличие суперкапсида;
§ чувствительность к эфиру и дезоксихолату;
§ место размножения в клетке;
§ антигенные свойства и пр.
Вирусы поражают позвоночных и беспозвоночных животных, а также растения и бактерии. Являясь основными возбудителями инфекционных заболеваний человека, вирусы также участвуют в процессах канцерогенеза, могут передаваться различными путями, в том числе через плаценту (вирус краснухи, цитомегаловирус и др.), поражая плод человека. Они могут приводить к постинфекционным осложнениям – развитию миокардитов, панкреатитов, иммунодефицитов и др.
Кроме обычных вирусов, известны и так называемые неканонические вирусы – прионы – белковые инфекционные частицы, являющиеся агентами белковой природы, имеющие вид фибрилл размером 10.20x100.200 нм. Прионы, по-видимому, являются одновременно индукторами и продуктами автономного гена человека или животного и вызывают у них энцефалопатии в условиях медленной вирусной инфекции (болезни Крейтц-фельдта.Якоба, куру и др.). Другими необычными агентами, близкими к вирусам, являются вироиды – небольшие молекулы кольцевой, суперспирализованной РНК, не содержащие белка, вызывающие заболевания у растений.